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    利他行為的生物學和經濟學解釋
    2006-04-11 全球品牌網 
    提要:“利他主義”可以分為“親緣利他”、“互惠利他”與“純粹利他”三種形式,對前兩種利他行為,生物學經濟學已經給出了較為圓滿的解釋。但本文認為,要對“利他主義”作出全面說明僅僅滿足于這點是不夠的。本文提出了利他基因的“隱性遺傳”和行為偏好的“廣義效用”假說,并在此基礎上對“純粹利他”行為作出了生物學和經濟學的解釋。

    關鍵詞:親緣利他 互惠利他 純粹利他 隱性遺傳 廣義效用

    一、 利他主義的表現形式

    利他主義有三種典型的表現形式:

    第一,“親緣利他”,即有血緣關系的生物個體為自己的親屬提供幫助或作出犧牲,例如父母與子女、兄弟與姐妹之間的相互幫助。一般情況下,這種以血緣和親情為紐帶的利他行為不含有任何“功利”的目的,因此有人把它稱為“硬核的利他”或“硬利他”。但生物學的研究業已證明,“親緣利他”對生物個體來說并非是沒有“回報”的。根據生物學中的“親緣利他”理論,生物個體的進化取決于“基因遺傳頻率的最大化”,能夠提供“親緣利他”行為的物種和生物個體在生存競爭中具有明顯的進化優勢。[1]因此,“親緣利他”不僅在人類社會,而且在整個生物世界都是一種非常穩定、非常普遍的行為模式。例如,當幼鳥遇到攻擊時,許多鳥類父母都會挺身而出,用偽裝受傷的方法把猛禽引向自己,從而使子女得以逃脫。在這一行為過程中,父親或母親雖然可能因此喪生,但由于 父母與子女之間有1/2的基因是完全相同的,從“基因遺傳頻率最大化”的角度看,原則上只要能使2只以上的幼雛得以逃生,父親或母親作出的犧牲就是值得的。如果考慮到年幼子女喪生的幾率要遠遠超過經驗豐富的父母,這類行為對生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。所以,無論在人類社會或生物世界,“親緣利他”在父母與子女關系上表現得尤為充分和感人。而隨著親緣關系的疏遠,“親緣利他”的強度也會逐步衰減。生物學家甚至設計出所謂的“親緣指數”,并根據它來計算“親緣利他”行為的得失和強弱。[2]在這方面, 生物學與經濟學所包含的內在邏輯相當一致:所有生命體的行為看上去總好象設法使“目標函數”中的某一價值“最大化”。有人曾經對《美國經濟評論》和《美國博物學家》刊載的文章進行過比較,結果發現這兩門學科有著驚人的相似性。典型的論文都是運用優化的方法來預測某種現象,然后再作出統計檢驗。[3]

    第二,“互惠利他”,即沒有血緣關系的生物個體為了回報而相互提供幫助。生物個體之所以不惜降低自己的生存競爭力而幫助另一個與已毫無血緣關系的個體,是因為它們期待日后得到回報,以獲取更大的“收益”。從這個意義上說,“互惠利他”非常類似于某種期權式的“投資”,所以有人也把它稱為“軟核的利他”或“軟利他”。例如,有一種生活在非洲的蝙蝠,以吸食其他動物的血液為生,如果連續兩晝夜吃不到血就會餓死;因此,一只剛剛飽餐一頓的蝙蝠往往會把自己吸食的血液吐出一些來反哺那些頻臨死亡的同伴,盡管它們之間沒有任何“親屬”關系。但生物學家發現,這種行為遵循著一個嚴格的“游戲規則”,即蝙蝠們不會繼續向那些“知恩不報”的個體饋贈血液。[4]顯然,這是一種非常典型的“互惠利他”。根據“邊際效用遞減規律”,當“施惠者”與“回報者”互相換位時,同樣數量的血液將產生更大的“邊際效用”,從而使這類行為具有明顯的經濟學含義。不過,由于“施惠”與“回報”存在著時間差,從而使這種期權式的“投資”具有很大的不確定性風險。因此,“互惠利他”必然存在于一種較為長期的“合作博弈”關系中,而且還要求形成某種“識別機制”,以便抑制個體的“機會主義”傾向。雖然精密的“互惠利他”模型直到20世紀晚期才由博弈論專家阿克塞羅德建立起來,[5]但它的基本思想卻在200多年前亞當·斯密論述那只著名的“看不見的手”時,就被一針見血地指出過了。

    第三,“純粹利他”, 即利他主義者施行利他行為時不追求任何個體的“回報”。對于這種形式的利他是否存在雖然還有爭論,但一個普遍的認識是,即便存在這種形式的利他行為,也無法從生物學和經濟學的角度加以說明。例如,湯姆遜瞪羚(Thomson’s gazelles)在遭受猛獸襲擊時所表現出來的“利他主義”行為:當獅子或獵豹接近時,往往會有一只瞪羚在原地不停地跳躍向同伴們發出警告,并以此吸引偷襲者的注意力使其他羚羊有更充分的逃生時間。生物學家觀察到,這是一種非常特殊的行為方式,它只發生在最早發現危險的湯姆遜瞪羚身上。按照一般的行為原則,最早發現危險應該最早逃跑才是最佳的生存策略。但是湯姆遜瞪羚所表現出來的“英雄主義”顯然放棄了在第一時間逃生的機會,并以此代價向同伴報警,卻使自己暴露在捕食者面前。這一行為看上去頗似我們前面提到的母鳥保護幼鳥的行為,但它們的內涵卻有著明顯的差別。因為湯姆遜瞪羚所保護的并非是它的子女或親屬,對個體來說這是一項沒有任何“收益”的“投資”。這一行為與吸血蝙蝠的“互惠利他”有著更明顯的區別,因為對個體來說這一行為的“投資風險”與“預期回報”存在著極大的不對稱性,而且也不可能通過“識別機制”來剔除那些具有“機會主義”傾向的“搭便車”者。因此,有些生物學家,比如《自私的基因》一書的作者里查德·道金斯甚至對湯姆遜瞪羚的行為作出了如此“自私”的解釋:高高跳躍的瞪羚是在向突襲者昭示——你瞧,我的體力有多棒!別來打我的主意,否則你會一無所獲的!還是去追殺我的那些孱弱的同伴們吧!且不說把這種只有我們人類“超級智慧”才想得出來的“炫耀式欺騙”強加給湯姆遜瞪羚是否公平,就是從進化論角度看,其破綻也是顯而易見的:如果這種行為真是有效的,當遭受猛獸襲擊時為什么不會有更多的湯姆遜瞪羚跟著一起“跳舞”呢?

    顯然,要對“利他主義”作出全面說明,僅僅滿足于“親緣利他”和“互惠利他”是不夠的。我們必須從生物學和經濟學的角度對“純粹利他”作出解釋,而這正是本文試圖達到的目的。

    二、純粹利他行為的生物學基礎

    事實上,許多生物學家,比如勞倫茲(K·Lorenz)、威爾遜(E·Wilson)、愛得華茲(W·Edeards)等,早就在一定意義上給出了“純粹利他”行為的生物學解釋,他們的理論在生物學中被稱為“群體選擇理論”。該理論認為,遺傳進化是在生物種群的層次上實現的,當利他主義有利于種群利益時,這種行為特征就可能隨著種群利益的最大化而得以保存和進化。[7] 顯然,如果我們假設在同一個自然環境下生活著兩個具有不同行為特征的羚羊種群,一個種群全由自私的個體所組成,當面臨危險的時候,每個個體只是千方百計地保存自己的生命;而另一個種群中的個體雖然也自私,但大敵當前時,每個個體都能夠做出犧牲自己、保全種群利益的“壯舉”。那么哪一個種群具有更大的環境適應性呢?答案也許是不言而喻的。從進化論意義上說,后一個種群的行為特征被“自然選擇”的概率應該大于前一個種群。我們甚至有理由相信,人類今天的文明在很大程度上正是建立在生物這一原始性狀的基礎上的。

    但是,“群體選擇理論”迄今為止一直被拒斥在主流生物學的大門之外,占據主導地位的恰恰是與之對立的“個體選擇理論”。“個體選擇理論”認為,遺傳進化是在生物個體的層次上實現的,只有對生物個體的生存適應性有所貢獻的行為特征才能得以保存和進化。在嚴酷的生存競爭中,利己者只關心自身的適應性并試圖用損害他人的方法來增加自身的適應性。因此,利己主義的行為特征有一種不斷強化的趨勢。反之,利他主義的行為特征卻很容易在遺傳進化過程中丟失。我們仍然可以假設兩個具有不同行為特征的生物種群,一個是完全利己的,另一個卻具有某種程度的純粹利他性。但我們不得不承認,即使在純粹利他主義的種群中,我們也無法保證所有個體的利他性都是同一的;從個體角度看,純粹利他主義與個體的生存適應性恰恰是成反比的(我們只要想一想那只以生命為代價向同伴報警的湯姆遜瞪羚就可以了),而利己主義與個體的生存適應性卻成正比;一個利己的個體比利他的個體更有機會生存下來并繁殖自己的后代,而這些后代都有繼承其自私特征的傾向;從進化論角度看,只要純粹利他行為的生存適應性低于利己行為,不管兩者的差別在初始狀態多么微小,經過千百萬年的“自然選擇”,生存適應性較低的生物性狀[/size]也會被無情淘汰掉。以至于里查德·道金斯斬釘截鐵地說,“如果你認真地研究了自然選擇的方式,你就會得出結論,凡是經過自然選擇進化而產生的任何東西,都應該是自私的。”[8]

    雖然都是從進化論出發,但卻推出了兩種截然不同的結果。“群體選擇理論”與“個體選擇理論”的尖銳對立,反映出現代生物學基礎理論潛藏著巨大的危機,我們不仿把它稱之為“湯姆遜瞪羚悖論”。一方面,現代生物學認為,由于基因的分離和重組,有性繁殖的生物個體不可能使其基因特性恒定地延續下去,只有交互繁殖的種群才能保持一個相對恒定的基因庫;因此,任何生物學意義上的進化總是體現在種群遺傳特征的改變上;我們甚至可以說,所謂進化,不是生物個體的進化,而是生物種群意義上的進化;[9]因此,符合種群利益最大化的生物性狀,比如湯姆遜瞪羚的利他主義行為,在生物長期演進過程中被保存下來,是可以相信并能得到解釋的。另一方面,迄今為止所有生物學實證研究似乎都證明了,生物的進化必須通過生物個體的基因介質才能得以實現;有利于個體生存適應性和繁殖力的生物性狀,才會在遺傳進化過程中得以保存并不斷強化;而與個體生存適應性和繁殖力無益甚至有害的生物性狀,其有效信息最終都會在遺傳進化過程中丟失和湮沒;因此,純粹利他主義是不能從生物學意義上解釋的,“對整個物種來說,‘普遍的愛’和‘共同的利益’等在進化論上簡直是毫無意義的概念”,“假如你和我一樣也希望建立一個博愛、利益共享和無私合作的社會,那你就不會再指望從什么生物屬性中得到幫助,因為我們的本性生來就是自私的”。[10]

    “湯姆遜瞪羚悖論”對現代主流生物學和遺傳理論的挑戰在于:有利于種群利益最大化的生物性狀及其相關的遺傳信息怎樣才能通過個體基因介質保存下來并不斷得以進化?“個體選擇理論”顯然建立在這樣一個假設的前提上,即生物性狀與其個體遺傳介質之間是一種直接的、一一對應的、機械論的決定關系。因此,通過個體遺傳介質保存并進化的生物性狀都是自私的。但我們為什么不能提出一種新的假設,比如生物性狀與其遺傳介質之間除了上述機械的決定關系外,還存在著一種隱性的、非線性的、反機械論的決定關系呢?事實上,現代生物學已經觀察到許多隱性性狀的遺傳現象:兩種不同的生物性狀,通過同一種基因介質實現信息的遺傳再現;其中一種具有個體適應性,而另一種則是個體非適應性的;在生物進化過程中,隨著前一種性狀被選擇,后一種性狀也同時保留下來;后一性狀雖然以隱性形式實現遺傳,但在某些情況下就有被激活的可能。在遺傳學中,最著名的例子就是引發鐮狀紅細胞貧血病的雙隱性基因。鐮狀紅細胞貧血病癥對人類來說具有非適應性,但生物學家發現,由于帶有這一隱性基因的雜合子具有較強的抗瘧疾能力,因此在非洲某些惡性瘧疾流行地區,這一隱性基因的出現頻率就很高。[11]

    以此推論,純粹利他行為對生物個體雖然是非適應性的,但由于它對生物種群具有很高的生存價值,這種生物性狀為什么不能附著在某些“自私的基因”上,以“隱性遺傳”的方式保留下來呢?這恰恰體現了生物性狀對生存環境高度的適應性。當現代生物學以“利他的基因”無法保存來否定生物界普遍存在的“純粹利他行為”時,我們是不是應該重新反思一下“個體選擇理論”的合理性以及“群體選擇理論”的可能性呢?

    三、純粹利他行為的經濟學分析

    我們知道,以新古典為基礎的現代主流經濟學是建立在“經濟人”或“理性人”假設上的。按照該假設,一個人的行為總是追求自身“效用”的最大化。正如我們前面指出過的,在一般意義上,經濟學的這一假設與生物學內在的邏輯具有高度的吻合性。即使對“親緣利他”和“互惠利他”這類生物行為來說,其經濟含義也是顯而易見的。但追求自身效用最大化的個體是否會做出“純粹利他”的選擇呢?或者說,現有的經濟學分析工具能否對純粹利他行為做出解釋呢?我們的答案是肯定的。

    “偏好”與“效用”是最基本的經濟學范疇,但最近10多年來,經濟學家已經開始在一個更大范圍內來思考“偏好”與“效用”的意義。我們知道,需要是引發一切生物包括人類行為的基本要素。當一個人的需要得不到滿足時,建立在生物化學、生物物理學和神經動力學基礎上的人體內部平衡系統便會受到破壞,由此造成一系列生理上或心理上的壓力。當這種壓力超過一個閾值時,人們就會產生行為的動機,進而通過一定的行為來實現自己的需要,以便消除和緩解身心的緊張狀態。因此,生物行為的遺傳首先表現為一個生物化學、生物物理學和神經動力學系統及其某些觸發機制的重構與再現,本能或者由本能沖動所引導的生物行為可以看作是該系統由不平衡向平衡的運動過程。在這一過程中,觸發行為的“需要”就是經濟學意義上的“偏好”,而隨著“需要”(偏好)的滿足給人帶來的心理或生理上的主觀感受就是經濟學意義上的“效用”。

    在經濟學中,“邊際遞減”是效用最基本的屬性。而我們則可以在生物學意義上給出這一規律的解釋:即把它看作生命體長期進化過程中形成的一種負反饋調節機制。在生物的生理和心理系統中,效用作為一個反饋信號,起著協調行為和配置資源的重要作用。生物體通過自身行為將資源配置于其最需要、也就是能夠產生最大效用的領域。隨著需要的滿足,反饋信號的強度將不斷衰減,從而促使生物體調整資源配置格局。如果這一調節以正反饋的方式進行,則配置的資源越多、反饋信號越強、該領域所需的資源也越多。顯然,這樣的生物體最終將因資源配置的失衡而陷于崩潰,不具備遺傳進化優勢。

    經濟學與生物學的邊界在于,經濟學不研究“偏好”是如何產生的,那是生物學和進化論的任務,而經濟學的任務則是在給定的“偏好”狀態與序列下研究行為主體如何“最大化”自身的“效用”。也就是說,如果生物學業已證明,“純粹利他”行為與“利己主義”行為一樣具有進化優勢,生物個體能夠通過基因介質把觸發這種行為的“偏好”機制遺傳下去,那么,只要在給定這一“偏好”的前提下,我們就可以對“純粹利他”行為做出標準的經濟學分析。當然,在這個問題上我們也許還需要糾正某些不正確的看法,即認為經濟學只研究那些與金錢或商業活動有關的人類行為。其實不然。正?992年諾貝爾經濟學獎獲得者、美國芝加哥大學經濟學教授加里·貝克爾所說的,“經濟學的特點在于,它研究問題的本質,而不論該問題是否具有商業性或物質性。因此,凡是以多種用途為特征的資源稀缺情況下市場的資源分配與選擇問題,均可納入經濟學的范圍,均可以用經濟分析加以研究。”[12] 事實上,就是在古典或新古典經濟學中,經濟學家就已經關注過“優越感”、“榮譽感”、“自豪感”、“成就感”、“責任感”、“道德感”等等純精神領域的偏好對人類行為的影響。而現代主流經濟學對“閑暇”和“炫耀”的研究,則更是一個眾所周知的事實。這一切都說明了,在經濟學中,“效用”是一個含義非常廣泛的概念,追求自身效用最大化的個人不一定就是一個“自私自利”和“錢迷心竅”的人。作為一種手段,人們對金錢和物質利益的追求,只有在服從更本源、更基本、從而也是更高級的“效用”和“目標”時,才是有意義的。我們可以把這樣理解的“效用”稱為“廣義效用”或“廣義效用范式”。

    在“廣義效用范式”中,人類所有的目的性行為都可以看作一個在資源約束條件下通過偏好選擇實現效用最大化的過程。這里所謂的效用是指:行為主體在實現自身需要的任一行為過程中所獲得的心理或生理上的滿足狀態。如果我們以U表示行為主體獲得的效用總水平,以H1,H2,…,Hn表示行為主體實現自身需要而采取的n種行為,則廣義效用函數的一般形式為:

    U = u(H1,H2,…,Hn) (1)

    式中作為自變量的行為集Hi可包括各種形式的目的性行為,比如經濟行為、道德行為、情感行為、審美行為、甚至宗教行為和信仰行為,等等。如果一個人的資源總量為I,實現廣義效用所需的單位成本或影子價格分別記作P1, P2, …,Pn,則其資源約束條件可以表示為:

    P1H1 + P2H2 + … + PnHn = I (2)

    可以證明,只要式(1)符合du/dHi>0、d2u /dhi2 <0,即總效用的增加速率是遞減的,則以式(2)為約束條件的廣義效用最優(最大化)解就是:

    MU1 / P1 = MU2 / P2 =···= MUn / Pn=λ (3)

    式中MUi = du/dHi,即H i的邊際效用;P i為i種行為的單位成本或影子價格;λ為約束資源的邊際效用;i = 1,2,…,n。

    根據式(3),我們可以得出如下幾點有意義的推論,并在此基礎上對“純粹利他”以及以“純粹利他”為主要特征的人類道德行為作出經濟學的分析:

    第一,在廣義效用最大化過程中,人類行為將依據一定的偏好呈現出形態各異的價值取向。

    舉例來說,如果H1代表具有利己傾向的經濟行為,H2代表具有“純粹利他”傾向的道德行為,則當MU1 / P1>λ時,人們的行為才會偏重經濟選擇;而當MU2 / P2 >λ時,人們的行為將偏重道德選擇。特別地,當MU2 / P2 >λ且MU2 / P2>MU1 / P1時,人們將為了利他目的放棄或部分放棄自身的物質利益或經濟利益。

    第二、就某一特定行為來說,人們的偏好取決于該偏好的“效用—成本”比,即MUi/Pi 。

    舉例來說,如果H2代表具有“純粹利他”傾向的道德行為,當其他條件不變時,MU2 越大,人們的行為越偏重道德選擇。事實上,倫理學所謂的“良心”,從廣義效用的角度看,就是道德行為在一個人心目中的效用水平。它表現為一個人未采取某種道德行為時所感受到的內心矛盾與痛苦,以及采取某種道德行為后所體驗到的內心解脫與愉悅。因此,我們也可以把它稱作“道德收益”。當其他條件不變時,P2越小,人們的行為越偏重道德選擇。我們可以把P2稱作“道德成本”。[13]

    必須指出,“道德成本”是一個長期被人們忽視、甚至被倫理學和道德哲學所忽視的范疇,其意義在于——它提醒我們,任何一個行為主體在進行道德決策時都有權力考慮自己的“道德成本”,而社會則應該努力營造一種降低“道德成本”的機制,以促進個人道德偏好的形成和社會道德水平的提高。

    第三、當其他條件不變時,λ的值越小,人們的非經濟偏好就相對越強。

    由于λ為約束資源的邊際效用,在其他條件不變的情況下,λ越小,體現廣義偏好的行為傾向就越強。但其中的例外是,由于經濟行為具有貨幣資源再創造的特殊功能,其效用水平與λ成正比。因此,λ越小經濟行為的效用水平就越低,從而一個人的非經濟偏好就越強。事實上,當物質資源相當匱乏時,一個人很難產生出非經濟偏好;反之,在其他條件不變的情況下,物質資源越豐裕,一個人的非經濟偏好,比如道德偏好、情感偏好、審美偏好等等,就越豐富、越強烈。顯然,馬斯洛的需求層次學說 支持這一結論。

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